Эволюция фитоценозов – фитоценогенез

В отличие от широко и часто встречающихся смен (сукцес­сии) процессы эволюции фитоценозов, наоборот, весьма дли­тельны. Зато они приводят к возникновению совершенно но­вых типов фитоценозов и формаций.

Фитоценогенез (филоценогенез, по В. Н. Сукачеву) — это эволюция фитоценозов, приводящая к возникновению их но­вых типов (ассоциаций, формаций и типов растительности) и происходящая параллельно с эволюцией составляющих фи­тоценозы видов.

Начался фитоценогенез с момента выхода водорослей на сушу. Это произошло, вероятно, еще в кембрии. Первые при­митивные наземные фитоценозы можно представить состоя­щими из ветвящихся многолетних водорослей, стелющихся и приподнимающихся над землей в полосе прибоя (типа Pelve­tia canaliculata). Гетеротрофными компонентами являлись бактерии, простейшие, черви.

Позднее (силур) фитоценогенез привел к образованию фи­тоценозов уже из довольно высоких безлистных корневищных дихотомически ветвящихся многолетних трав типа Psilophy­ton и Zosterophyllum, часть из которых была растениями бо­лот (Rhynia, Hornea). В нижнем ярусе оставались наземные многолетние водоросли и различные гетеротрофы.

В девоне псилофитовые сообщества превратились в еще более сложные, так как возросла высота растений, часть из которых одревесневала и имела листовые пластинки, что уси­ливало средообразующее влияние этих растений. Благодаря изменению в сообществах светового режима (постоянный не­достаток ФАР), наличию мощной подстилки и почвы созда­лись условия, приведшие к переходу некоторых групп водо­рослей к гетеротрофному питанию, т. е. к трансформации их в грибы — совершенно особую группу организмов. В верхнем девоне, особенно с появлением папоротникообразных с пыш­но олиственными кронами, таких, как Eospermatopteris и Le­pidodendron (до 30 м), сообщества усложнились в еще большей степени. Кроме деревьев здесь были кустарники, лианы, корневищные травы. Среди гетеротрофов появились членисто­ногие и амфибии.

Такая сложная структура сообществ уже никогда более не утрачивалась, причем главенствующие в тот или иной период классы растений имели довольно большой набор экобиоморф. Однако состав и облик фитоценозов претерпевали в дальнейшем чрезвычайно большие изменения по мере непрерывной смены одних типов растительности другими, новейшими. Схе­матически этапы фитоценогенеза представлены на рисунке 86.

Схема фитоценогенеза основных типов растительности

Это была прежде всего эволюция климаксовых формаций и фитоценозов, консорций и типов смен. Общее развитие шло по линии усложнения фитоценотических связей и большей универсальности авторегуляции. Происходивший параллельно отбор новых видов и родов растений совершался на основе их сравнительной оценки в биоценозе (Шмальгаузен, 1968). По­этому в процессе фитоценогенеза вырабатывались не только наиболее высокие КПД ценоэкосистем, но происходила и бо­лее точная адаптация видов к консорциям, эдасферам и цено­тическим средам.

Для исследования фитоценогенеза привлекают как иско­паемые, так и современные ботанические материалы. Особен­но ценны те из них, которые наиболее полно представляют флористический (Толмачев, 1954), или флороценотический (Камелин, 1973), комплекс того или иного типа растительно­сти и флоры. Такие комплексы исследуются как палеоботани­кой, так и геоботаникой и флорогенетикой. Ими являются, например, комплексы «тургайской» флоры из ряда ее место­нахождений в Евразии или комплексы видов, характерных для современных темнохвойных лесов (Толмачев, 1954). При этом в современных флороценотических комплексах разли­чают, во-первых, реликтовые виды предшествовавшей флоры и растительности, во-вторых, древнее ядро современной фло­ры, в-третьих, автохтонные продукты трансформации ее видов.

Несмотря на общую прогрессивную эволюцию фитоцено­зов, частные проявления фитоценогенеза могли быть весьма различными. В этой связи прежде всего происходило:

— выпадение типов фитоценозов, типов формаций (напри­мер, хвощевых лесов);

— регрессивное развитие типов фитоценозов и формаций (например, в условиях нарастающей сухости климата);

— прогрессивное развитие типов фитоценозов и форма­ций;

— появление новых типов фитоценозов и формаций (на­пример, типа хвойных стлаников).

Можно различать следующие признаки прогрессивного и регрессивного направлений развития фитоценозов:

Прогрессивное развитие

— усложнение структуры (в том числе консорцнй), увеличение об­щей интеграции (в частности, рост числа ценопопуляцнй), устойчивоcти и информативности фитоценозов;

— увеличение количества живо­го вещества и энергии, повышение продуктивности сообществ;

— максимальное использование поверхности и энергетических ре­сурсов местности;

— сильное преобразование вне­шней среды в среду фитоценоти­ческую;

— преобладание приспособлений ценобионтов к фитоценотической среде;

Регрессивное развитие

— упрощение структуры (в том числе консорций), уменьшение об­щей интеграции (в частности, уменьшение числа ценопопуляций), устойчивости и информативности фнтоценозов;

— уменьшение количества жи­вого вещества и Энергии, пониже­ние продуктивности сообществ;

— неполное использование по­верхности и энергетических ресур­сов местности;

— слабое преобразование внеш­ней среды в среду фитоценотиче­скую;

— преобладание приспособле­ний цеиобионтов к внешней среде;

— ксерофитнзацня н гигрофити­зация сообществ.

Регрессивные фитоценозы, если они находятся в стадии-угасания, а в прежнее время имели более широкое распрост­ранение, принимают характер реликтовых фитоценозов. и формаций.

Различают следующие типы реликтовых фитоценозов:

— полные реликты, т. е. фитоценозы, сравнительно хо­рошо сохранившие свой прежний характер, например орехо­вые леса Западного Тянь-Шаня — реликт неогеновых лесов;

— неполные реликты, т. е. фитоценозы, ранее входив­шие в более сложные сообщества в качестве второстепенного слоя; таким реликтом, возможно, является формация Ephedra equisetina — реликт субтропических саванн Древнего Среди­земья;

— гетерогенные реликты, т. е. фитоценозы, «легко­распознаваемые по своей неоднородной (гетерогенной) приро­де» (Ярошенко, 1950), например некоторые сосновые леса За­кавказья с мезофильным луговым покровом — следствием ме­зофитизации лесов ксеротермического периода.

Кроме реликтовых фитоценозов можно различать и релик­товые синузии. Так, синузии вечнозеленых кустарничков в хвойных лесах бореальной области можно рассматривать в качестве реликтовых.

Наряду с реликтовыми фитоценозами и формациями раз­личают также эндемичные, как это делал В. В. Ревердатто (1935). Так, формация Phlojodicarpus sibiricus эндемична для Сибири, a Arthrophytum lehmannianum — для Туранской низ­менности.

Биотоценогенез. Фитоценогенез самым тесным обра­зом связан с эволюцией видов и в этом отношении является неотъемлемой частью общей эволюции видов и биоценозов, т. е. биотоценогенеза.

К сожалению, несмотря на то, что эволюция видов происходила в биоценозах, роль биоценотических факторов в эво­люции до сих пор недостаточно выяснена. Ч. Дарвин в «Про­исхождении видов путем естественного отбора» (1859) не мог вычленить и проанализировать эти факторы по той причине, что само понятие о биоценозах (Mobius, 1877) возникло поч­ти на 20 лет позднее выхода в свет его классического труда. Замечательно то, что К. A. Mobius сразу же придал большую роль естественному отбору в формировании биоценозов. Для него биоценоз — это «сумма видов и особей, постоянно огра­ничиваемая и подвергающаяся отбору». В дальнейшем лишь иногда обсуждались вопросы о биоценотических факторах (Лесков, 1936) и их регулирующем значении в эволюции ви­дов (Шмальгаузен, 1968), а также о роли последней в эволю­ции биоценозов (Wittaker, Woodwell, 1972).

То, что было сказано выше (см. раздел 6.5) о регулируе­мых внутренними каналами процессах в фитоценозе (при биотрофном питании, аллелосполии и аллелопатии), относит­ся к очень широкому понятию «борьба за существова­ние». Эта «борьба» сопровождается постоянной гибелью (элиминацией) слабых особей и сохранением более стойких и приспособленных для жизни в биоценозе. Непрерывно и не­уклонно происходит этот биоценотический отбор, обеспечивающий сохранение биоценоза в устойчивом со­стоянии.

Биоценотический отбор принадлежит к такой форме естест­венного отбора, действие и результаты которой можно по­стоянно наблюдать в природе, особенно после сильных нару­шений биоценозов внешними факторами, например пожарами. Происходящие при этом смены (сукцессии) сопровождаются резким проявлением перенаселенности и очень боль­шой элиминацией, часто приводящей к замене одних ценопопуляций (в частности, временно доминирующих) другими. Управление сукцессиями происходит при этом по тем же внут­ренним каналам и приводит к восстановлению биоценозов.

Первоначально биоценотический отбор был назван В. В. Ревердатто (1935) естественным отбором второго по­рядка. В процессе формирования фитоценоза, — считал он, — мы имеем нечто аналогичное видообразованию. Не­сомненно, что не будь биоценотического отбо­ра — не существовали бы биоценозы, эти слож­ные и стабильные системы, не происходили бы уста­новленные палеонтологией эволюционные изменения их типов.

Так как каждый биоценоз состоит из большого числа ви­дов растений, животных и микроорганизмов, соединенных многими прочными связями, то эволюция биоценозов происходит, как правило, гораздо медленнее, чем эволюция отдельно­го, входящего в биоценоз вида (консорции, например, играют в этом отношении буферную роль). Тем не менее даже без особых событий (без трансформации видов) биоценотический отбор может приводить к серьезным селективным изменениям в том или ином типе биоценозов, например к смене ролей не­которых видов (переход субдоминанта в обычные ингредиен­ты и т. п.).

Настоящим двигателем трансформации биоценозов, несом­ненно, является образование в них в результате естественного отбора новых видов с более мощными продуктивными, средообразующими и приспособительными качествами. Биоце­нотический отбор сразу же определяет позицию таких видов в биоценозах, производя соответствующие изменения в соста­ве и численности сопряженных с ним популяций.

Обычные формы естественного отбора видов действуют одновременно с отбором их популяций для биоценозов. Даже на первых фазах сукцессии количество поступающей к популяциям информации столь сильно отклоняется от нормы, что может приводить к одновременному отбору особей с уве­личенным числом микромутаций, в частности, благоприятных для обитания в условиях с резко изменяющимися факторами ценотической и внешней среды (рис. 87). Трансформации та­кого рода незначительны и их отбор принадлежит к известной стабилизирующей форме естественного отбора. В био­ценозах стабилизирующий отбор получает условия для наибо­лее нормального своего действия, т. е. с «постоянно происхо­дящей элиминацией всех вредных уклонений от приспособлен­ной нормы», а вместе с тем с «непрерывной перестройкой генотипа, которая на глаз не улавливается, но приводит к ко­ренному преобразованию механизма индивидуального разви­тия» (Шмальгаузен, 1946), а в конечном итоге к трансформа­ции форм и видов.

Модель биоценотического отбора сныти

Оценивая роль биоценозов в естественном отборе, необхо­димо учитывать и то, что вид является совокупностью чаще всего очень большого количества ценопопуляций, находящих­ся в биоценозах самых различных формаций. Так, ценопопу­ляций многоцветкового лютика (Ranunculus polyanthemos) доминируют в некоторых луговых биоценозах (например, в Тянь-Шане), а на значительной территории (от Карелии да Саян) входят в биоценозы темно- и светлохвойных и листвен­ных лесов, а также в различные типы кустарничников и лугов. Во всех этих случаях лютик находится в разных фитоклимэти­ческих и почвенных условиях, испытывает влияние самых различных организмов, в частности при спонтанной гибриди­зации (интрогрессии) и аллелопатии. Неодинаков даже состав, его консорции. Такая ценотическая радиация приводит к адаптивной радиации самого вида, вследствие чего этот лютик и находится в весьма полиморфном состоя­нии.

Таким образом, естественный отбор выполняет не одну, а две задачи: с одной стороны, собственно естественный отбор наиболее приспособленных особей, в результате которого про­исходит сохранение и эволюция видов, с другой — биоценоти­ческий отбор, вследствие которого сохраняются и эволюцио­нируют биоценозы. Эти два процесса взаимообусловлены не только потому, что эволюция видов происходит в биоценозах, но и потому, что идут они одновременно и управляются по од­ним и тем же каналам регуляции. В результате в природе совершается единый интегрированный процесс — сопряженная эволюция видов (биоты) и биоценозов — биотоценогенез.

Постоянно меняя географические пункты своей наиболь­шей активности, биотоценогенез вел и продолжает вести орга­низмы и их сообщества:

— к видообразованию и селектированию его результа­тов— к устранению одних видов, сохранению в относительно устойчивом состоянии других, трансформированию третьих;

— к развитию все более упорядоченных типов биоценозов (ценоэкосистем), увеличению их устойчивости и информатив­ности, гибели менее упорядоченных биоценозов; к более слож­ным типам восстановительных смен (сукцессии);

— ко все более сильной и сложной интеграции видов в разного рода «комплексные организмы» (подобные лишайни­кам и облигатным микотрофам) и консорции, к относительно­му ограничению в связи с этим эволюционных возможностей видов, гибели сильно усложненных и специализированных консорции при изменении внешних режимов, согласованно­сти биологических ритмов;

— к параллельной эволюции биоценотических сред (почв и ценоклиматов), значительной адаптации видов к биоценоти­ческим средам, все большей зависимости эволюции видов от условий этих сред.

Биотоценогенез прошел несколько основных этапов (Бы­ков, 1975) постепенного усложнения организации видов и био­ценозов. На одном из этих этапов в связи с появлением много­клеточных морских животных (в частности, червей, кишечно­полостных и ракообразных) возникли первые консорции (с гетеротрофными ядрами). С наибольшей интенсивностью эволюция как биотоценогенез шла затем на континентах. Здесь она достигла исключительных результатов в отношении эво­люции как видов, так и биоценозов (сложнейшие их типы, консорции, не только с гетеротрофными, но и с автотрофными ядрами).

Биоценоз — это такой же продукт эволюции, как и виды растений и животных. Они требуют глубоких комп­лексных исследований, что имеет большое не только научное, но и практическое значение. Различные типы биоценозов, особенно наиболее сложные и совершенные, т. е. стоящие на высшем уровне эволюции, достойны не только ис­пользования в качестве высокопродуктивных систем, но и тщательного исследования и сохранения.